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I mwbatardigradicite-ref-1[1] (mwcqmwcgTardigrada mwcwSpallanzani, 1776), noti colloquialmente come "orsi d'acqua" o "maialini del muschio",cite-ref-american-scientist-2-0[2] sono un mweaphylum di micro-animali segmentati a otto zampe. Furono descritti per la prima volta dallo mweqzoologo tedesco mwegJohann August Ephraim Goeze nel 1773, che li chiamò mwewKleiner Wasserbär, "piccoli orsi d'acqua". Nel 1776 il biologo italiano mwfaLazzaro Spallanzani li denominò mwfqTardigrada, che significa "camminatori lenti".

Vivono in regioni molto diverse della mwfwbiosfera terrestre: dalle cime montane agli abissi oceanici, dalle mwgaforeste pluviali tropicali all'mwgqAntartide. I tardigradi sono tra gli animali più resistenti conosciuti: singole specie sono in grado di sopravvivere a condizioni estreme – come l'esposizione a temperature e mwggpressioni estreme (sia alte che basse), alla mancanza di aria, alla mwgwradiazione, alla mwhadisidratazione e alla mwhqfame – che ucciderebbero rapidamente la maggior parte delle altre forme di mwhgvita. I tardigradi sono sopravvissuti anche all'esposizione allo mwhwspazio esterno.

Esistono circa 1.500 specie note appartenenti al phylum mwiqTardigrada, parte del superphylum degli mwigEcdysozoa. Il più antico fossile conosciuto risale al mwiwCambriano, circa 500 milioni di anni fa. Essi sono privi di diversi geni Hox presenti negli artropodi, e mancano della regione mediana del corpo che negli artropodi corrisponde al torace e all'addome. Al contrario, gran parte del loro corpo è mwjaomologa alla testa di un artropode.

I tardigradi sono in genere lunghi circa 0,5 mm quando completamente sviluppati. Sono brevi e tozzi, con quattro paia di zampe, ciascuna terminante in artigli (di solito da quattro a otto) o in cuscinetti adesivi. I tardigradi sono comuni nei mwjgmuschi e nei mwjwlicheni e possono essere facilmente raccolti e osservati con un mwkamicroscopio a basso ingrandimento, risultando quindi accessibili a studenti e scienziati dilettanti. Il loro goffo modo di camminare e la loro ben nota capacità di sopravvivere a eventi che normalmente arresterebbero la vita li hanno resi popolari nella mwkqfantascienza e nella cultura popolare, dando origine a capi d'abbigliamento, statue, pupazzi e modelli all'uncinetto.

• Descrizione

• Struttura corporea

• Sistema nervoso e sensi

• Locomozione

• Nutrizione ed escrezione

• Riproduzione e ciclo vitale

• Biologia

• Tolleranza ambientale

• Stato disidratato di "tun"

• Sopravvivenza ad altri stress

• Esposizione allo spazio

• Proteine di protezione dai danni

• Storia tassonomica

• Evoluzione

• Storia evolutiva

• Genomica

• Filogenesi

• Nella cultura di massa

• Inizi del XX secolo

• Popolarità

• Dalla scienza alla cultura popolare

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

I tardigradi hanno un corpo corto e tozzo, con quattro paia di zampe cave e prive di articolazioni. La maggior parte misura tra 0,05 e 0,5 mm di lunghezza, sebbene le specie più grandi possano raggiungere 1,3 mm. La cavità corporea è un mwngemocele, cioè un sistema circolatorio aperto, riempito di un fluido incolore. Il rivestimento corporeo è una cuticola che viene sostituita durante la mwnwmuta; essa contiene proteine indurite (mwoasclerotizzate) e mwoqchitina, ma non è mwogcalcificata. Ogni zampa termina con uno o più artigli a seconda della specie; in alcune specie, gli artigli sono modificati in cuscinetti adesivi. Nelle specie marine, le zampe sono telescopiche. I tardigradi non possiedono polmoni, branchie o vasi sanguigni, e perciò dipendono dalla mwowdiffusione attraverso la cuticola e la cavità corporea per gli mwpascambi gassosi.cite-ref-brusca-2016-3-1[3] Sono costituiti da circa 1000 cellule.cite-ref-4[4]

Il sistema nervoso dei tardigradi presenta una coppia di cordoni nervosi ventrali, ciascuno dotato di un mwrwganglio per ogni paio di zampe. I cordoni nervosi terminano vicino alla bocca in una coppia di gangli subfaringei (o subesofagei). Questi sono collegati, tramite commissure appaiate (situate ai lati del tubo che va dalla bocca al mwsafaringe), al ganglio cerebrale dorsale, o "cervello". Nella testa si trovano anche due mwsqmacchie oculari nel cervello, oltre a diversi cirri sensoriali e coppie di clavae cave simili ad antenne, che potrebbero funzionare come mwsgchemiorecettori.cite-ref-brusca-2016-3-2[3]

Il tardigrado mwuaDactylobiotus dispar può essere addestrato, attraverso il mwuqcondizionamento classico, ad accartocciarsi nello stato difensivo detto "tun" in risposta a una luce blu associata a una lieve scarica elettrica, uno stimolo avversivo. Ciò dimostra che i tardigradi sono capaci di apprendere.cite-ref-5[5]

Sebbene il corpo sia flessibile e pieno di fluidi, la locomozione non funziona principalmente in mwwamodo idrostatico. Al contrario, come negli mwwqartropodi, i muscoli (a volte costituiti da una sola cellula o da poche cellule) lavorano in coppie antagoniste che permettono a ciascuna zampa di muoversi avanti e indietro; sono presenti anche alcuni muscoli flessori che agiscono contro la pressione idrostatica dell'emocele. Gli artigli aiutano a impedire lo scivolamento delle zampe durante la deambulazione e vengono utilizzati per aggrapparsi.cite-ref-brusca-2016-3-3[3]

I tardigradi si nutrono succhiando i fluidi delle cellule animali o vegetali, oppure mwyadetriti. Una coppia di stili perfora la preda; i muscoli del faringe pompano quindi i fluidi della preda nell'intestino. Una coppia di mwyqghiandole salivari secerne un fluido digestivo nella bocca e produce stili di ricambio ogni volta che l'animale muda.cite-ref-brusca-2016-3-4[3] Le specie non marine possiedono mwzgtubi malpighiani escretori nel punto in cui l'intestino si unisce al retto. Alcune specie presentano ghiandole escretorie, o altri tipi di ghiandole, tra le zampe o alla loro base.cite-ref-brusca-2016-3-5[3]

La maggior parte dei tardigradi presenta individui sia maschili che femminili, che si accoppiano attraverso una varietà di modalità. Le femmine depongono le uova; quelle di mwhgAusteruseus faeroensis sono sferiche, con un diametro di 80 mwhwμm, e presentano una superficie irregolare e bitorzoluta. In altre specie le uova possono essere ovoidali, come in mwiaHypsibius annulatus, oppure sferiche con ornamentazioni superficiali piramidali o a forma di bottiglia. Alcune specie sembrano non avere maschi, suggerendo che la mwiqpartenogenesi sia comune.cite-ref-brusca-2016-3-6[3]

Entrambi i sessi possiedono una singola mwjwgonade (un ovario o un mwkatesticolo) situata sopra l'intestino.cite-ref-brusca-2016-3-7[3] Una coppia di mwlqdotti parte dal testicolo e sbocca attraverso un unico gonoporo situato davanti all'ano. Le femmine hanno un unico ovidotto che si apre appena sopra l'ano oppure direttamente nel retto, formando una mwlgcloaca.cite-ref-brusca-2016-3-8[3]

Il maschio può depositare lo sperma nella cloaca, oppure può perforare la cuticola della femmina e immettere lo sperma direttamente nella sua cavità corporea, per mwnafertilizzare le uova direttamente nell'ovario. Un terzo meccanismo, in specie come mwnqH. annulatus, consiste nel deporre lo sperma sotto la cuticola della femmina; quando essa muda, depone le uova all'interno della cuticola abbandonata, dove vengono fecondate.cite-ref-brusca-2016-3-9[3] In alcune specie acquatiche è presente un comportamento di corteggiamento, in cui il maschio accarezza la partner con i suoi cirri per stimolarla a deporre le uova; la fecondazione avviene poi esternamente.cite-ref-brusca-2016-3-10[3]

A seconda della specie vengono deposte fino a 30 uova. Le uova dei tardigradi terrestri hanno gusci resistenti alla siccità. Le specie acquatiche incollano le loro uova al substrato oppure le lasciano nella cuticola abbandonata dopo la muta. Le uova si schiudono entro 14 giorni, e i piccoli utilizzano i loro stili per aprire il guscio dell'uovo.cite-ref-brusca-2016-3-11[3]

I tardigradi, come gruppo, sono mwrqcosmopoliti e vivono in numerosi ambienti terrestri, d'acqua dolce e marini. Le loro uova e gli stadi resistenti del ciclo vitale (cisti e "tun") sono sufficientemente piccoli e robusti da permettere il trasporto a lunga distanza, sia mwrgsui piedi di altri animali sia mwrwtramite il vento.cite-ref-brusca-2016-3-12[3]

Le singole specie possiedono distribuzioni più specializzate: molte sono sia regionali sia limitate a un solo tipo di mwtqhabitat, come le zone montane.cite-ref-g-siorek-2024-6-0[6] Alcune specie hanno distribuzioni ampie: ad esempio mwugEchiniscus lineatus è pantropicale.cite-ref-g-siorek-2024-6-1[6] mwvwHalobiotus è invece confinato ai mari freddi dell'emisfero nord (mwwaregione oloartica).cite-ref-g-siorek-2024-6-2[6] Specie come mwxqBorealibius ed mwxgEchiniscus lapponicus hanno una distribuzione discontinua, essendo presenti sia nelle regioni polari sia sulle alte montagne. Ciò potrebbe essere il risultato di dispersioni a lunga distanza tramite il vento, oppure il residuo di un antico areale geografico risalente a periodi più freddi.cite-ref-g-siorek-2024-6-3[6] Una piccola percentuale delle specie potrebbe essere realmente cosmopolita.cite-ref-g-siorek-2024-6-4[6]

La maggior parte delle specie vive in ambienti umidi, come su mw0alicheni, mw0qepatiche e mw0gmuschi, oppure direttamente nel suolo e nella mw0wlettiera. In acqua dolce e in mare vivono sul fondo e nel fondo, ad esempio tra i sedimenti o attorno alle alghe marine. Habitat più specializzati includono le sorgenti termali e la vita come mw1aparassiti o mw1qcommensali di invertebrati marini. Nel suolo possono trovarsi fino a mw1g300 000 individui per metro quadrato; sui muschi possono raggiungere densità superiori a 2 milioni per metro quadrato.cite-ref-brusca-2016-3-13[3]

I tardigradi ospitano numerosi simbionti microbici e parassiti. In ambienti glaciali, i generi mw3abatterici mw3qFlavobacterium, mw3gFerruginibacter e mw3wPolaromonas sono comuni nel mw4amicrobioma dei tardigradi.cite-ref-zawierucha-trzebny-2022-7-0[7] Molti tardigradi sono mw5qpredatori; mw5gMilnesium lagniappe include tra le sue prede altri tardigradi come mw5wMacrobiotus acadianus.cite-ref-meyer-larsen-2020-8-0[8] I tardigradi consumano prede come i mw7anematodi e sono essi stessi predati da artropodi del suolo, tra cui mw7qacari, mw7gragni e larve di mw7wcoleotteri cantharidi.cite-ref-hyvonen-persson-1996-9-0[9]

Ad eccezione di 62 specie esclusivamente d'acqua dolce, tutti i tardigradi non marini si trovano in ambienti terrestri. Poiché la maggior parte delle specie marine appartiene alla classe Heterotardigrada, la più ancestrale, il phylum ha con tutta evidenza un'origine marina.cite-ref-10[10]

I tardigradi non sono considerati universalmente mw-westremofili perché non sono adattati a sfruttare molte delle condizioni estreme entro cui è stata misurata la loro tolleranza ambientale, ma solo a sopravviverle. Ciò significa che le loro probabilità di morire aumentano quanto più a lungo rimangono esposti a tali ambienti estremi,cite-ref-bordenstein-11-0[11] mentre i veri estremofili vi prosperano.cite-ref-12[12]

I tardigradi sono in grado di sospendere il loro mwaq4metabolismo entrando in uno stato di mwaq8criptobiosi.cite-ref-brusca-2016-3-14[3] I tardigradi terrestri e d'acqua dolce possono tollerare lunghi periodi di assenza d'acqua, ad esempio quando il muschio o lo stagno in cui vivono si secca, ritraendo le zampe e formando una cisti disidratata, lo stato criptobiotico detto "tun", in cui non avviene alcuna attività metabolica.cite-ref-brusca-2016-3-15[3] In questo stato possono sopravvivere senza cibo o acqua per diversi anni.cite-ref-brusca-2016-3-16[3] Inoltre, in tale condizione diventano estremamente resistenti agli mwarwstress ambientali, inclusi temperature da -272 °C fino a +149 °C (almeno per brevi periodicite-ref-horikawa-2012-13-0[13]), mancanza di mwaseossigeno,cite-ref-brusca-2016-3-17[3] mwasyvuoto,cite-ref-brusca-2016-3-18[3] mwassradiazione ionizzantecite-ref-brusca-2016-3-19[3]cite-ref-horikawa-sakashita-2006-14-0[14] e alta pressione.cite-ref-seki-toyoshima-1998-15-0[15]

I tardigradi marini, come Halobiotus crispae, alternano ogni anno (ciclomorfosi) una mwatoforma estiva attiva e una forma invernale ibernante (un pseudosimplex) che può resistere al congelamento e a bassa mwatssalinità, pur rimanendo sempre attiva. La riproduzione, tuttavia, avviene solo nella forma estiva.cite-ref-brusca-2016-3-20[3]

I tardigradi possono sopravvivere a impatti fino a circa 900 metri al secondo e a pressioni da shock momentanee fino a circa 1,14 gigapascalcite-ref-science-20210518-16-0[16]

I tardigradi sono sopravvissuti all'esposizione allo spazio. Nel 2007, tardigradi disidratati furono portati nella missione mwau0Foton-M3 ed esposti al vuoto, oppure sia al vuoto sia ai raggi ultravioletti solari, per 10 giorni.cite-ref-low-earth-orbit-17-0[17] Una volta tornati sulla Terra, oltre il 68% degli esemplari protetti dagli ultravioletti si rianimò attraverso la reidratazione, e molti produssero embrioni vitali.cite-ref-low-earth-orbit-17-1[17]

Al contrario, i campioni idratati esposti al vuoto e agli ultravioletti solari sopravvissero male: solo tre esemplari di mwavcmwavgMilnesium tardigradum sopravvissero.cite-ref-low-earth-orbit-17-2[17] Il vuoto spaziale influenzò poco la deposizione delle uova in mwav0R. coronifer e mwav4M. tardigradum, mentre la radiazione UV ridusse la deposizione delle uova in mwav8M. tardigradum.cite-ref-18[18] Nel 2011, i tardigradi volarono sulla mwawqStazione Spaziale Internazionale nella missione mwawuSTS-134,cite-ref-19[19] dimostrando la capacità di sopravvivere alla mwawomicrogravità e alla mwawsradiazione cosmica,cite-ref-20[20]cite-ref-21[21] e risultando adatti come mwaxqorganismi modello.cite-ref-gabriel-mcnuff-2007-22-0[22]cite-ref-guidetti-rizzo-2012-23-0[23]

Nel 2019, una capsula contenente tardigradi in mwax4stato criptobiotico era a bordo del lander lunare israeliano mwax8Beresheet, che si schiantò sulla Luna.cite-ref-24[24]

Si pensava che la capacità dei tardigradi di rimanere disidratati per lunghi periodi dipendesse da alti livelli di mwayytrealosio,cite-ref-hibshman-25-0[25] uno zucchero comune negli organismi che sopravvivono alla disidratazione.cite-ref-kamilari-2019-26-0[26] Tuttavia, i tardigradi non sintetizzano abbastanza trealosio da svolgere tale funzione.cite-ref-hibshman-25-1[25] Al contrario, producono mwazmproteine intrinsecamente disordinate in risposta alla disidratazione. Tre di queste sono specifiche dei tardigradi e sono state denominate mwazqtardigrade specific proteins. Queste potrebbero proteggere le mwazumembrane dai danni associandosi alle teste polari delle molecole lipidiche.cite-ref-boothby-tapia-2017-27-0[27] Inoltre, tali proteine potrebbero formare una matrice simile al vetro che protegge il citoplasma dai danni durante la disidratazione.cite-ref-boothby-piszkiewicz-2018-28-0[28] L'anidrobiosi in risposta alla disidratazione ha una base molecolare complessa: in mwaz4Hypsibius exemplaris vengono mwaz8sovraregolati 1.422 geni durante il processo. Di questi, 406 sono specifici dei tardigradi, 55 dei quali intrinsecamente disordinati e gli altri globulari con funzioni sconosciute.cite-ref-arakawa-2022-29-0[29]

I tardigradi possiedono una proteina da shock freddo; Maria Kamilari e colleghi propongono (2019) che questa possa funzionare "come uno mwaauchaperone dell'RNA coinvolto nella regolazione della traduzione [del codice mwaayRNA in proteine] dopo il congelamento".cite-ref-kamilari-2019-26-1[26]

Il mwaawDNA dei tardigradi è protetto dalla radiazione dalla proteina Dsup ("damage suppressor").cite-ref-hashimoto-et-al-2015-30-0[30] Le proteine Dsup di mwabeRamazzottius varieornatus e mwabiH. exemplaris favoriscono la sopravvivenza legandosi ai mwabmnucleosomi e proteggendo il DNA mwabqcromosomico dai mwaburadicali ossidrilici.cite-ref-31[31] La proteina Dsup di mwaboR. varieornatus conferisce resistenza agli mwabsultravioletti-C aumentando l'espressione dei geni di mwabwriparazione del DNA.cite-ref-32[32]

Alcune di queste proteine sono di interesse per la ricerca biomedica. Si intravede potenziale nella capacità di Dsup di proteggere dai danni; nella capacità delle proteine CAHS e LEA di proteggere dalla disidratazione; e alcune proteine CAHS potrebbero servire a prevenire la mwacimorte cellulare programmata (apoptosi).cite-ref-kasianchuk-rzymski-2023-33-0[33]

Nel 1773 mwackJohann August Ephraim Goeze chiamò il tardigrado mwacoKleiner Wasserbär, che in tedesco significa "piccolo orso d'acqua" (oggi, in tedesco, vengono spesso chiamati mwacsBärtierchen, "piccoli animali-orso").cite-ref-greven-2015-34-0[34]cite-ref-35[35] Il nome "orso d'acqua" deriva dal modo in cui camminano, che ricorda l'andatura di un mwadqorso. Il nome mwaduTardigradum, che significa "camminatore lento", fu attribuito da mwadyLazzaro Spallanzani nel 1776.cite-ref-spallanzani-1776-36-0[36]cite-ref-bordenstein-11-1[11] Nel 1834 C. A. S. Schulze fornì la prima descrizione formale di un tardigrado, mwad8Macrobiotus hufelandi, in un'opera sottotitolata "un nuovo animale appartenente alla classe dei crostacei, capace di rinvivire dopo prolungata asfissia e disseccamento".cite-ref-bertolani-rebecchi-2011-37-0[37]cite-ref-38[38] Subito dopo seguirono le descrizioni di altre specie, tra cui mwaegEchiniscus testudo, mwaekmwaeoMilnesium tardigradum, mwaesHypsibius dujardini e mwaewRamazzottius oberhaeuseri, a opera di L. M. F. Doyère nel 1840. Tutte e quattro queste specie sono oggi le specie nominali di taxa superiori dei tardigradi.cite-ref-g-siorek-stec-2018-39-0[39] Lo zoologo Hartmut Greven scrisse che "L'opinione unanime di tutti i ricercatori successivi è che la dissertazione di Doyère del 1842, mwafeMémoire sur les Tardigrades, sia una pietra miliare indiscutibile nella tardigradologia".cite-ref-greven-2018-40-0[40]

Ferdinand Richters lavorò alla tassonomia dei tardigradi dal 1900 al 1913, con studi su specie nordiche, artiche, marine e sudamericane; descrisse molte specie in quel periodocite-ref-mach-41-0[41]cite-ref-michalczyk-kaczmarek-2013-42-0[42] e nel 1926 propose la classe mwaf8mwagaEutardigrada.cite-ref-43[43]cite-ref-44[44] Nel 1927 mwagkErnst Marcus istituì la classe mwagomwagsHeterotardigradacite-ref-marcus-1927-45-0[45]cite-ref-46[46] e nel 1929 pubblicò una monografia sui tardigradicite-ref-47[47] che Greven definisce "esaustiva" e "insuperata ancora oggi".cite-ref-greven-2018-40-1[40] Nel 1937 Gilbert Rahm, studiando la fauna delle sorgenti termali giapponesi, distinse la classe mwahwMesotardigrada, con una sola specie, mwah0Thermozodium esakii;cite-ref-rahm-1937-48-0[48] la sua validità è oggi considerata dubbia.cite-ref-fleming-arakawa-2021-49-0[49] Nel 1962 mwaiyGiuseppe Ramazzotti propose il mwaicphylum Tardigrada.cite-ref-50[50] Nel 2019 Noemi Guil e colleghi proposero di elevare l'ordine mwaiwApochela alla nuova classe mwai0Apotardigrada.cite-ref-guil-j-rgensen-kristensen-2019-51-0[51] Esistono circa 1.488 specie descritte di tardigradi, organizzate in 160 generi e 36 famiglie.cite-ref-degma-guidetti-2024-52-0[52]

I mwalcfossili di tardigradi sono rari. Gli unici esemplari conosciuti provengono dai depositi del mwalgCambriano medio in mwalkSiberia (nella fauna di Orsten) e da alcuni esemplari in mwaloambra del mwalsCretaceo del Nord America e del mwalwNeogene della Dominica.cite-ref-brusca-2016-3-21[3]cite-ref-mapalo2021-53-0[53] I fossili siberiani differiscono dai tardigradi viventi in vari modi: possiedono tre paia di zampe invece di quattro, hanno una mwamumorfologia cefalica semplificata e non presentano appendici posteriori del capo, ma condividono con i tardigradi moderni la struttura colonnare della cuticola. Gli scienziati ritengono che rappresentino un mwamygruppo basale dei tardigradi attuali.cite-ref-budd2001-54-0[54]

Diverse linee di evidenza mostrano che i tardigradi sono miniaturizzati secondariamente a partire da un antenato più grande,cite-ref-58[58] probabilmente un mwap4lobopode, forse simile al genere cambriano mwap8mwaqaAysheaia, che molte analisi collocano vicino alla mwaqedivergenza della linea evolutiva dei tardigradi.cite-ref-artrels-56-1[56]cite-ref-smith2014-57-1[57] Un'ipotesi alternativa deriva i Tactopoda da un mwaqoclade comprendente i mwaqsdinocarididi e mwaqwmwaq0Opabinia.cite-ref-budd1996-59-0[59] Il panartropode enigmatico mwariSialomorpha, rinvenuto in ambra dominicana di 30 milioni di anni fa, pur non essendo un tardigrado, mostra alcune affinità apparenti.cite-ref-poinar2019-60-0[60] Un'analisi morfologica del 2023 ha concluso che i luolishaniidi, un gruppo di mwarclobopodi cambriani, potrebbero essere i parenti più stretti conosciuti dei tardigradi.cite-ref-kihm2023-55-1[55]

I resti più antichi di tardigradi moderni sono quelli di mwar0Milnesium swolenskyi, appartenente al genere vivente mwar4Milnesium, noto da un esemplare in ambra del mwar8Cretaceo superiore (mwasaTuroniano) del New Jersey, risalente a circa 90 milioni di anni fa. Un'altra specie fossile, mwaseBeorn leggi, è conosciuta da un esemplare del mwasiCampaniano superiore (~72 milioni di anni fa) in ambra canadese e appartiene alla famiglia Hypsibiidae.cite-ref-61[61] L'ipisibioideo affine mwascAerobius dactylus è stato trovato nello stesso frammento di ambra.cite-ref-aerobius-62-0[62]cite-ref-63[63] Il più giovane genere fossile noto di tardigrado, mwataParadoryphoribius, è stato scoperto in ambra datata a circa 16 milioni di anni fa.cite-ref-mapalo2021-53-1[53]

Studi di mwatyfilogenetica morfologica e mwatcmolecolare hanno cercato di definire come i tardigradi si relazionino ad altri gruppi di ecdisozoi; sono state proposte diverse collocazioni alternative all'interno dei Panarthropoda.cite-ref-yoshida-2017-64-0[64] L'ipotesi dei Tactopoda sostiene che i Tardigrada siano il mwatwgruppo fratello degli Artropodi; l'ipotesi degli Antennopoda propone che i Tardigrada siano il gruppo fratello di (Onychophora + Arthropoda); mentre l'ipotesi dei mwat0Lobopodia (mwat4sensu Smith & Goldstein 2017) propone che i Tardigrada siano il gruppo fratello degli Onychophora. Le relazioni sono oggetto di dibattito a causa di evidenze contrastanti.cite-ref-smith-goldstein-2017-65-0[65]

I mwauugenomi dei tardigradi variano ampiamente in dimensione.cite-ref-66[66] mwauoHypsibius exemplaris (parte del gruppo mwausHypsibius dujardini) possiede un genoma compatto di 100 megamwauwbasicite-ref-yoshida-2017-64-1[64] e un tempo di generazione di circa due settimane; può essere allevato indefinitamente e mwavecrioconservato.cite-ref-gabriel-mcnuff-2007-22-1[22] Il genoma di mwavyRamazzottius varieornatus, una delle specie di tardigradi più tolleranti agli stress, è circa la metà, pari a 55 Mb.cite-ref-yoshida-2017-64-2[64] Circa l'1,6% dei suoi geni deriva dal mwavstrasferimento genico orizzontale da altre specie, senza che ciò implichi effetti particolarmente importanti.cite-ref-yoshida-2017-64-3[64]

Gli studi genomici su diversi gruppi di tardigradi aiutano a ricostruire l'evoluzione del loro genoma, come la relazione tra i segmenti corporei dei tardigradi e quelli degli altri Panarthropoda. Una rassegna del 2023 conclude che, nonostante la diversità dei piani corporei all'interno dei Panarthropoda, il piano corporeo dei tardigradi si allinea meglio con "una semplice corrispondenza uno-a-uno dei segmenti anteriori".cite-ref-smith-game-2023-67-0[67] Tali studi potrebbero in futuro chiarire come si siano miniaturizzati a partire da ecdisozoi di dimensioni maggiori.cite-ref-smith-game-2023-67-1[67]

I tardigradi sono privi di diversi geni Hox presenti negli artropodi e di una vasta regione intermedia dell'asse corporeo. Negli insetti, questa regione corrisponde all'intero mwawotorace e all'mwawsaddome. Di fatto, quasi tutto il corpo, eccetto l'ultimo paio di zampe, è costituito solo dai segmenti mwawwomologhi alla regione cefalica degli artropodi. Ciò implica che i tardigradi si siano evoluti da un ecdisozoo ancestrale con un corpo più lungo e più segmenti.cite-ref-smith-boothby-giovannini-2016-68-0[68]

Nel 2012, la mwaymfilogenesi del phylum è stata studiata utilizzando marcatori molecolari (mwayqRNA ribosomiale), rilevando che gli Heterotardigrada e gli Arthrotardigrada sembravano essere mwayuparafiletici.cite-ref-guil-giribet-2012-69-0[69]

Nel 2018, un rapporto che integrava numerosi studi morfologici e molecolari concluse che, mentre gli Arthrotardigrada appaiono parafiletici, gli Heterotardigrada costituiscono un clade accettato. Tutti i taxa di livello inferiore sono stati ampiamente riorganizzati, ma i principali raggruppamenti rimangono invariati.cite-ref-j-rgensen-kristensen-2018-70-0[70]

Probabilmente la prima apparizione dei tardigradi nella letteratura non scientifica si trova nel racconto mwazqBathybia del geologo ed esploratore mwazuDouglas Mawson. Pubblicato nel 1908 nel libro mwazymwazcAurora Australis e stampato in mwazgAntartide, narra una spedizione al Polo Sud in cui il gruppo incontra funghi giganti e artropodi. Il team osserva un tardigrado gigantesco combattere contro un mwazkrotifero altrettanto enorme; un altro grande "orso d'acqua" morde l'alluce di un uomo, rendendolo comatoso per mezz'ora grazie al suo morso mwazoanestetico. Infine, un tardigrado lungo quattro piedi, risvegliatosi dall'ibernazione, spaventa il narratore destandolo dal sonno, e lui capisce che era tutto un sogno.cite-ref-71[71]cite-ref-72[72]

I tardigradi sono comuni nei mwa0umuschi e nei mwa0ylicheni che crescono su muri e tetti, e possono essere facilmente raccolti e osservati con un mwa0cmicroscopio a basso ingrandimento. Se sono secchi, possono essere rianimati su un vetrino aggiungendo una piccola quantità d'acqua, rendendoli accessibili a studenti principianti e scienziati dilettanti.cite-ref-shaw-2013-73-0[73] mwa0wmwa00Current Biology ha attribuito la loro popolarità al fatto che "il loro modo goffo di camminare è adorabile al massimo".cite-ref-goldstein-blaxter-2002-74-0[74] Gli zoologi James F. Fleming e Kazuhuru Arakawa li hanno definiti "un phylum carismatico".cite-ref-fleming-arakawa-2021-49-1[49] Sono diventati celebricite-ref-marshall-2021-75-0[75] per la loro capacità di sopravvivere a eventi in grado di arrestare la vita, come la disidratazione, da quando Spallanzani li rianimò per la prima volta nel XVIII secolo a partire da sedimenti secchi raccolti in una grondaia.cite-ref-marshall-2021-75-1[75] Nel 2015, l'astrofisico e divulgatore scientifico mwa14Neil deGrasse Tyson descrisse la Terra come "il pianeta dei tardigradi", e questi ultimi furono nominati per il premio mwa18Name of the Year dell'American Name Society.cite-ref-evans-2016-76-0[76] mwa2qmwa2uLive Science osserva che sono così popolari da comparire su gadget e articoli di merchandising come vestiti, orecchini e portachiavi, oltre a esistere schemi all'uncinetto per realizzare un tardigrado fai-da-te.cite-ref-77[77] L'artista olandese Arno Coenen ha creato statue per la chiesa di Sant'Eusebio ad Arnhem raffiguranti organismi microscopici, tra cui un tardigrado e un mwa2ocoronavirus.cite-ref-78[78]

mwa3aMilnesium tardigradum è stato votato vincitore della competizione de mwa3emwa3iThe Guardian "Invertebrato dell'anno 2025", a partire da una lista di dieci finalisti. L'articolo che annunciava la conclusione del concorso affermava che la specie aveva "superato tutti e cinque i precedenti mwa3meventi di estinzione planetaria".cite-ref-barkham-2025-79-0[79]

Le caratteristiche dei tardigradi, inclusa la loro capacità di sopravvivere a condizioni estreme,cite-ref-brenner-2020-80-0[80] hanno garantito loro un posto nella fantascienza e in altre forme di cultura popolare.cite-ref-brenner-2020-80-1[80]cite-ref-how-we-age-the-science-of-longevity-81-0[81] Il musicista Cosmo Sheldrake immagina sé stesso come un robusto tardigrado nella sua mwa44Tardigrade Song del 2015.cite-ref-gilbert-2023-82-0[82]cite-ref-klofmag-2015-83-0[83] Canta: "Se fossi un tardigrado … la pressione non mi schiaccerebbe e il fuoco non potrebbe bruciarmi … potrei vivere nel vuoto per anni senza bere (Ahah)".cite-ref-sheldrake-2015-84-0[84]

I biologi Mark Blaxter e Arakawa Kazuharu descrivono la transizione dei tardigradi alla fantascienza e al fantasy come sfociata in "apparizioni rare ma divertenti".cite-ref-blaxter-kazuhura-2018-85-0[85] Notano, per esempio, che nel film horror fantascientifico del 2015 mwa6aHarbinger Down, i protagonisti devono affrontare tardigradi mwa6emutati da esperimenti della mwa6iGuerra Fredda in creature intelligenti e letali capaci di cambiare forma.cite-ref-blaxter-kazuhura-2018-85-1[85]

Nella serie mwa6gmwa6kStar Trek: Discovery del 2017, la creatura aliena "Ripper" è una versione enorme ma "generalmente riconoscibile"cite-ref-chambers-skains-2022-86-0[86] di un tardigrado terrestre. La protagonista, l'mwa64antropologa xenobiologa mwa68Michael Burnham, spiega che Ripper può "incorporare DNA estraneo nel proprio genoma tramite mwa7atrasferimento genico orizzontale. Quando Ripper prende in prestito il DNA dal mwa7emicelio [dei funghi con cui vive in simbiosicite-ref-87[87]cite-ref-blaxter-kazuhura-2018-85-2[85]], ottiene un pass di viaggio illimitato".cite-ref-chambers-skains-2022-86-1[86] La studiosa di scienza nella cultura pop Lisa Meinecke, in mwa74Fighting for the Future: Essays on Star Trek: Discovery, scrive che l'animale condivide alcune delle caratteristiche dei tardigradi reali, inclusa "la sua resilienza fisica agli stress ambientali estremi".cite-ref-meinecke-2020-88-0[88] Aggiunge che, mentre l'incorporazione di DNA fungino è "apparentemente fondata" sulla scienza, porta con sé anche un "impulso mistico di ciò che [i filosofi francesi] mwa8mDeleuze e mwa8qGuattari chiamano un mwa8udivenire",cite-ref-meinecke-2020-88-1[88] un intreccio tra specie che modifica gli esseri coinvolti "e lega insieme tutta la vita".cite-ref-meinecke-2020-88-2[88] Il limite di tale simbiosi è l'"Estraneo" o "Anomalo", che stabilizza il sistema ed è portatore delle sue possibilità future. I personaggi Burnham e Stamets riconoscono che il tardigrado ricopre precisamente questo ruolo di "Estraneo".cite-ref-meinecke-2020-88-3[88]

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